學(xué)術(shù)論文選登 | 有關(guān)高中生物“基因表達(dá)”中的常見問題及解釋
作者:leiling發(fā)表時間:2020-11-03 閱讀次數(shù):8040
吳航楓 謝婷 成都市郫都區(qū)嘉祥外國語學(xué)校
摘 要：對高中生物學(xué)教學(xué)中“基因表達(dá)”常見的疑難和易錯問題進(jìn)行歸納和解析，討論了“一種tRNA只能識別并轉(zhuǎn)運(yùn)一種氨基酸”與“密碼的變偶性”是否沖突；翻譯過程中是否需要酶的催化和能產(chǎn)水的細(xì)胞器是否有核糖體這三個問題。
關(guān)鍵詞：基因表達(dá)；變偶性；翻譯過程；翻譯的酶；核糖體
“基因的表達(dá)”是高中生物學(xué)教材中的重點(diǎn)內(nèi)容，是連接基因與性狀關(guān)系的橋梁。由于基因表達(dá)過程是分子生物學(xué)的研究范疇，而高中教材對此過程進(jìn)行了簡化，很多下位概念并未作詳細(xì)講解，導(dǎo)致學(xué)生很難理解其中極為抽象的核心概念，學(xué)習(xí)起來也較困難。本文通過對人教版高中生物學(xué)教材必修二《遺傳與進(jìn)化》第四章“基因指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成”中有關(guān)“基因表達(dá)”的問題闡述，意在解釋部分疑惑，從而使教師提高備課效率和教學(xué)的科學(xué)性。
一、“一種tRNA只能識別并轉(zhuǎn)運(yùn)一種氨基酸”與“密碼的變偶性”是否沖突
很多教師在講解密碼子和反密碼子的種類是都會提到，由于tRNA分子中除了4種普通堿基（A、U、C和G）以外，還含有一些稀有堿基，如假尿嘧啶（φ）、次黃嘌呤（I）等。這些稀有堿基并不遵循嚴(yán)格的堿基配對，如次黃嘌呤（I）可以和U、C、A配對[1]，因此雖然能夠編碼氨基酸的密碼子有61種，但是tRNA的種類是小于61種的。但正是由于這樣的補(bǔ)充知識經(jīng)常只是一帶而過，不僅沒讓學(xué)生理解透徹，反而讓很多學(xué)生對于教材中所說的“一種tRNA只能識別并轉(zhuǎn)運(yùn)一種氨基酸（教材P66）”產(chǎn)生了疑惑。學(xué)生認(rèn)為既然密碼子和反密碼子不是遵循嚴(yán)格的堿基互補(bǔ)配對，則一種tRNA應(yīng)該可以轉(zhuǎn)運(yùn)多種氨基酸，這是與教材上的原文相違背。
首先我們可以指導(dǎo)學(xué)生觀察教材中的密碼子表，從而深刻理解“變偶性”的定義。通過認(rèn)真閱讀密碼子表，學(xué)生不難發(fā)現(xiàn)密碼的簡并性往往表現(xiàn)在密碼子的第三位堿基上，如：丙氨酸的密碼子是GCA、GCU、GCC和GCG，脯氨酸的密碼子是CCU、CCC、CCA和CCG，它們前兩位堿基都是相同的，只有第三位堿基不同。因此可知密碼子的專一性取決于前兩位堿基，第三位堿基起到作用有限。進(jìn)而告知學(xué)生科學(xué)家發(fā)現(xiàn)tRNA上的反密碼子與mRNA上的密碼子在配對時，密碼子第一、二位堿基配對是嚴(yán)格遵循堿基互補(bǔ)配對原則，第三位堿基是可以變動的，克里克稱這一現(xiàn)象為“變偶性”。例如酵母菌丙氨酸的tRNA的反密碼子IGC可以閱讀三個密碼子，如圖1所示。[2]
圖1 酵母菌丙氨酸的tRNA的反密碼子IGC閱讀密碼子的情況
從已知一級結(jié)構(gòu)的tRNA中，其反密碼子第一位堿基（反密碼子5’端的堿基）為可以變動的堿基，而二、三位堿基依然嚴(yán)格遵循堿基互補(bǔ)配對原則，因此只要反密碼子的第二、三位堿基確定，即已確定所攜帶氨基酸的種類。因此我們可以告知學(xué)生：一個tRNA上的反密碼子可以識別mRNA上的多個密碼子，但是一種tRNA只能識別并轉(zhuǎn)運(yùn)一種氨基酸。
二、翻譯過程中是否需要酶的催化
人教版教材在介紹遺傳信息的傳遞過程中，DNA的復(fù)制和遺傳信息的轉(zhuǎn)錄都介紹了相關(guān)酶的參與，解旋酶和DNA聚合酶參與了DNA的復(fù)制，RNA聚合酶參與了遺傳信息的轉(zhuǎn)錄。但是在介紹翻譯過程時并未提及酶的參與，從而導(dǎo)致很多學(xué)生認(rèn)為翻譯過程沒有酶的參與。但是在真實的翻譯過程中涉及到多種酶的參與，其中主要有兩種酶分別是氨酰-tRNA合成酶和肽酰轉(zhuǎn)移酶。
翻譯過程是以氨基酸作為基本原料，且只有氨基酸與tRNA結(jié)合后才能被轉(zhuǎn)運(yùn)至核糖體中，參與多肽鏈的合成。tRNA具有能通過堿基互補(bǔ)的方式識別密碼子的特異部位，又有能結(jié)合相應(yīng)氨基酸的特異部位，并把氨基酸攜帶至核糖體。其中tRNA結(jié)合相應(yīng)氨基酸的過程需一種酶來催化，這種酶稱氨基酰-tRNA合成酶，簡稱氨酰-tRNA合成酶。tRNA結(jié)合氨基酸這個過程也稱為氨基酸的活化。當(dāng)氨基酸結(jié)合于tRNA以后，就稱為氨酰-tRNA。其反應(yīng)過程是氨基酸在氨酰-tRNA合成酶的作用下，由ATP供能，和tRNA 3'端的羥基相連而形成氨酰-tRNA[3]（如圖2所示）。
圖2 氨酰-tRNA合成酶的作用過程
氨基酸一旦與tRNA形成氨酰-tRNA后進(jìn)一步的去向就由tRNA來決定了，tRNA憑借自身的反密碼子與mRNA上的密碼子相識別，從而把所攜帶的氨基酸送到肽鏈的特定位點(diǎn)并添加到正在合成的肽鏈末端，這種從游離氨基酸到形成氨酰-tRNA的過程既是氨基酸的活化過程，也是肽鏈每合成一步或延長一步的必經(jīng)準(zhǔn)備階段[4]。
人教版教材在蛋白質(zhì)的合成過程中描述道：1號位點(diǎn)的甲硫氨酸通過與2號位點(diǎn)上的組氨酸形成肽鍵而轉(zhuǎn)移到占據(jù)位點(diǎn)2的tRNA（人教版教材必修二P66圖4-6）。其中核糖體中肽鍵的形成就需要肽酰轉(zhuǎn)移酶的催化，它催化核糖體A位（位點(diǎn)2）tRNA上末端氨基酸的氨基與P位（位點(diǎn)1）肽酰-tRNA上氨基酸的羧基間形成肽鍵[5]（如圖3所示）。
圖3 蛋白質(zhì)合成過程的轉(zhuǎn)肽反應(yīng)
三、能產(chǎn)水的細(xì)胞器是否有核糖體
很多教輔認(rèn)為核糖體是可以產(chǎn)水的細(xì)胞器，其邏輯是：核糖體是翻譯的場所，翻譯的過程是氨基酸脫水縮合形成肽鏈的過程，在氨基酸脫水縮合形成肽鍵時便有水的產(chǎn)生，因此核糖體是可以產(chǎn)水的細(xì)胞器。這種錯誤的結(jié)論正是由于對于翻譯過程的不理解導(dǎo)致。蛋白質(zhì)的生物合成包括氨基酸活化、翻譯的起始、肽鏈的伸長、肽鏈的終止，以及新和成多肽鏈的折疊和加工，由于肽鏈的伸長是在核糖體中完成，因此環(huán)節(jié)被誤認(rèn)為是有水生成，順理成章地就認(rèn)為核糖體是能產(chǎn)水的細(xì)胞器。
肽鏈的伸長是指在氨基酸在肽酰轉(zhuǎn)移酶的催化下通過新生肽鍵的方式被有序地結(jié)合上去，從而使肽鏈延伸[6]。這一過程的本質(zhì)并不是兩個游離的氨基酸之間的脫水縮合，而是位于A位上的氨酰-tRNA分子中的氨基N對位于P位上的起始氨酰-tRNA（或肽酰-tRNA）分子中的碳基C作親核進(jìn)攻，導(dǎo)致它們之間形成肽鍵，產(chǎn)生新的肽酰-tRNA，同時釋放出一個空載的tRNA（圖3）?？梢姡颂求w并不是能產(chǎn)水的細(xì)胞器。
參考文獻(xiàn)：
[1] 黃雄偉. 反密碼子是61個嗎?——“基因的表達(dá)”中易錯概念的辨析[J]. 中學(xué)生物教學(xué), 2011(9): 30-31.
[2] 王鏡巖, 朱圣庚, 徐長法. 生物化學(xué)（下冊）[M] . 北京: 高等教育出版社, 2010: 512-513.
[3] 吳相鈺, 陳守良, 葛明德, 等. 普通生物學(xué)[M] 北京: 高等教育出版社, 2014: 280-281.
[4] 楊國鋒, 王志偉, 王苗苗. 與tRNA有關(guān)的幾個問題——對人教版《生物·必修2·遺傳與進(jìn)化》的討論[J]. 中學(xué)生物教學(xué), 2015(12): 66-67.
[5] 姜祎欣, 張帆, 謝建平. “遺傳信息的表達(dá)”教學(xué)誤區(qū)[J]. 中學(xué)生物教學(xué), 2016(5): 42-43.
[6] 朱玉賢, 李毅, 鄭曉峰. 現(xiàn)代分子生物學(xué)[M] 北京: 高等教育出版社, 2013: 126-127.
